авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 |

«Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Российская академия наук Кольский научный центр Мурманский морской ...»

-- [ Страница 6 ] --

е. не являются таксонами в строгом смысле, и для их обозначения используется термин «кла да» (clade) и «безранговая группа» (unranked group). Это продиктовано как трудностями, воз никающими при объединении данных сравнительной анатомии и палеонтологии с данными молекулярной систематики, так и широким распространением методов кладистики в класси фикации моллюсков. Несмотря на указаный недостаток данная система, на мой взгляд, всё же лучше отражает реальные филогенетические отношения внутри класса Gastropoda, чем предыдущий вариант (Голиков, Старобогатов, 1988).

Результаты В прибрежной части Кольского полуострова отмечено всего 111 видов раковинных брюхоногих моллюсков, относящихся к 62 родам, 30 семействам и 7 кладам (табл.). 10 видов, 5 родов и 1 семейство были отмечены впервые для России (Chaban, Nekhaev, 2010;

Nekhaev, 2011;

Nekhaev, Kantor, неопубликованные данные).

Всего в российской части Баренцева моря с учётом недавних находок обитает не менее 180 видов раковинных брюхоногих моллюсков, таким образом фауна исследо ванного региона составляет около 61% малакофауны всего Баренцевоморского региона.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН При сравнении с другими прилежащими акваториями, фауна морских раковинных Gastropoda Мурмана богаче примерно равных фаун Белого моря (Golikov, 1995) и Земли Франца Иосифа (Не хаев, 2008) в 1.3 раз и при этом составляет лишь 0.81 от таковой Шпицбергена (Palerud et al., 2004).

Данные по количеству семейств, родов и видов в отмеченных кладах приведены в та блице. Наибольшее количество видов характерно для клад Neogastropoda и Littorinimorpha.

Внутри клады Neogastropoda по числу видов преобладает семейство Mangeliidae (=Oenopotinae) (28 видов), тогда как внутри Littorinimorpha доминирующим является се мейство Rissoidae (10 видов). Анализ клад по числу родов показал также доминирование Littorinimorpha и Neogastropoda. Семь родов Littorinimorpha относятся к семейству Rissoidae, тогда как 8 родов у Neogastropoda приходится на долю семейства Buccinidae. По количеству семейств доминирует Littorinimorpha.

Отношения количества видов к количеству родов и семейств, а также количества ро дов к количеству семейств различны в разных группах (табл.). Так, в кладе Neogastropoda самые высокие показатели отношения числа видов к числу семейств, числа видов к числу родов и числа родов к числу семейств, тогда как самые низкие показатели характерны для клады Patellogastropoda. Схожая структура характерна также и для других регионов Арктики (Голиков, 1994;



Golikov, 1995;

Нехаев, 2008).

Та б л и ц а Количество отмеченных на исследованной территории видов, родов и семейств в разных кладах раковинных Gatsropoda сем.  рода  виды  род/сем  вид/род  вид/сем    3  4  4  1.33  1.00  1.33  Patelogastropoda  5  7  13  1.40  1.86  2.60  Vetigastropoda  9  20  28  2.22  1.40  3.11  Littorinimorpha  1  2  2  2.00  1.00  2.00  Ptenoglossa  5  15  45  3.00  3.00  9.00  Neogastropoda  3  5  6  1.67  1.20  2.00  Heterobranchia  5  9  13  1.80  1.44  2.60  Opisthobranchia  31  62  111  2.00  1.79  3.58  Все группы  Повышенное, по сравнению с другими группами, относительное видовое разнообразие Neogastropoda вероятнее всего связано с наличием в этой кладе семейств и родов, эволюция которых шла именно в связи с приспособлением к условиям Арктики (Голиков, 1980;

1994).

Таким образом, можно констатировать наличие двух противоположных стратегий колониза ции Арктики у крупных таксонов: адаптация отдельных видов из многих надвидовых групп и, наоборот, образование преимущественно арктических надвидовых таксонов. Обе стратегии были отмечены Ю.И. Черновым (2008), проанализировавшим распространение наземной био ты в Арктике. Если первая стратегия характерна для групп, имеющих преимущественно более южное распространение, то вторая хараткерна для типично арктических групп.

Широтное распространение таксонов при отсутствии значительных препятствий для расселения организмов обусловлено в первую очередь градиентом условий обитания. Так, на примере фауны жуков Арктики известно доминирование таксономических групп, пред ставители которых лишены крыльев и имеют небольшие размеры, что связано с необходи мостью экономии энергии (Chernov, Makarova, 2008). У пресноводных моллюсков семейства Lymnaeidae было показано, что изменения таксономического состава в широтном направ лении вероятнее всего являются следствием благоприятных условий, сложившихся там для одной жизненной формы, что и повлияло на повышение роли таксонов, включающих её в Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН свой состав и уменьшению роли таковых, представленных другими жизненными формами (Нехаев, 2011). Логично предположить, что особенности экологии могут обсулавливать и описанные выше особенности предствленности Neogatropoda в рассматриваемом районе.

Особенностями жизненной формы, к которой относятся обитающие в прибрежной ча сти Кольского полуострова представители Neogastropoda, является то, что это хищные, срав нительно крупные, преимущественно эпифаунные моллюски. Повышение в Арктике доли хищных животных хорошо известно (Чернов, 2008), и как указывалось А.Н. Голиковым (1994) это одна из возможных причин успеха Neogastropoda в высоких широтах. Эпифаунна в рас сматриваемой акватории развита сильнее чем инфауна (Kiyko, Pogrebov, 1997), поэтому ло гично, что обитающие на поверхности грунта хищники будут в более выгодном положении, нежели зарывающиеся формы.





Другой вероятной причиной отличия таксономической структуры Neogastropoda от таковой у других клад могут являться особенности эволюции и рассления её северных пред ставителей. Происхождение многих видов и родов в рассматриваемой группе тесно связано с арктическим и высокоборельным поясом как Атлантики так и Пацифики (Golikov, Tzvetkova, 1972;

Голиков, 1980;

Богданов, 1990), следствием чего может являться их физиологическая при способленность к низким температурам. Это делает колонизацию Арктики отмеченными здесь представителями семейств Mangeliidae и Buccinidae более успешной чем у других групп.

Таким образом, нами кратко проанализирована структура фауны раковинных брюхо ногих моллюсков, обитающих в районе Мурмана.

Литература Богданов И. П. Моллюски подсемейства Oenopotinae (Gastropoda, Pectinibranchia, Turridae) морей СССР. Фауна СССР. Моллюски Т. V, вып. 3. Л.: Наука, 1990. 223 с.

Галкин Ю.И. Брюхоногие моллюски трохиды дальневосточных и северных морей СССР (семейство Trochidae). М.-Л.: изд-во АН СССР, 1955. 131 с.

Голиков А.Н. Моллюски Buccininae Мирового океана. Фауна СССР. Моллюски. Т. V, вып. 2. 1980. 508 с.

Голиков А. Н. Раковинные брюхоногие моллюски Восточно-Сибирского моря // Иссле дования фауны морей. 1994. 49(57). С. 67-122.

Голиков А.Н., Старобогатов Я.И. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т. 178. С. 4-77.

Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия её существования // Записки Акаде мии наук, физ-мат. Отд. 1915. Сер. VIII. 929 с.

Кантор Ю.И. Видовой состав и распределение брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae Восточного Мурмана // Зоол. Ж. 1981. Т. 60, вып. 8. С. 1145-1150.

Матвеева Т.А. Экология и жизненные циклы массовых видов брюхоногих моллюсков Баренцева и Белого морей // Исследования фауны морей. 1974. 13(21). С. 55-190.

Нехаев И.О. Видовой состав и структура фауны брюхоногих моллюсков акватории Зем ли Франца Иосифа // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Вып. 8. М.: Геос, 2008. С. 263-269.

Нехаев И.О. Особенности географического распространения подродов и жизненных форм Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata) в восточной Европе // Изв. РАН. 2011. Сер. Биол.

№ 4. С. 477-483.

Чернов Ю.И. Экология и биогеография // Избранные труды. М.: КМК, 2008. 580 с.

Bouchet P., Rocroi J. P. Clasification and nomenclator of gastropod famalies // Malacologia.

2005. Vol. 47, Iss. 1-2. P. 1-397.

Bouchet P., Kantor Yu. I., Sysoev A., Puillandre N. A new operational classification of the Conoidea (Gastropoda) // J. Moll. Stud. 2011. Vol. 77. P. 273-308.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Chaban E.M., Nekhaev I.O. Retusa pellucida (Brown, 1827) (Gastropoda: Opisthobranchia:

Cephalaspidea) from the Barents Sea – a new species for the fauna of Russian Arctic seas // Zoosystematica Rossica. 2010. Vol. 19, Iss. 2. P. 196-204.

Chernov Yu. I., Makarova O.L. Beetles (Coleoptera) in high Arctic // Back to the roots and back to the future? Towards a new synthesis between taxonomic ecological and biogeographical approaches in carabidology. Sofia-Moscow: Pensoft publ, 2008. P. 213-246.

Golikov A.N. Shell-bearing gastropods of the Arctic. 1995. Moscow: Colus, 1995. 108 p.

Golikov A.N. Tzvetkova N.L. The ecological principe of evolutionary reconstruction as illustrated in marine animals // Mar. Biol. 1972. Vol 14. P. 1-9.

Kiyko O.A., Pogrebov V.B. Long-term benthic population changes (1920-1030s-present) in the Barents and Kara seas // Mar. Poll. Bull. 1997. vol 35. P. 7-12.

Knipowitsch, N.M. Zur Kenntniss der geologischen Geschichte der Fauna des Wessen und Murman-Meeres. (Postpliocaene Mollusken und Brachiopoden). C. Birkenfeld, St. Petersburg.

1900. 169 p.

Martynov A.V., Korshunova T.A., Savinkin O.V. Shallow-water opistobranch molluscs of the Murman coast of the Barents Sea, with new distributional data and remarks on biology // Ruthenica. 2006. Vol. 16 Iss 1-2. P. 59-72.

Nekhaev I.O. Two species of parasitic molluscs new for Russian seas // Ruthenica. Vol. 21, Iss. 1. 2011. P. 69-72.

Palerud R., Gulliksen B., Brettegard T., Sneli J.-A., Vader V. The marine macro-organisms in Svalbard waters // A catalogue of the terrestrial and marine animals of Svalbard. 2004. P. 5-56.

ИССЛЕДОВАНИЕ СПОСОБНОСТИ АРКТИЧЕСКИХ ТЮЛЕНЕЙ К ДИФФЕРЕНЦИРОВКЕ ОБЪЕКТА ПО ЦВЕТУ М. В. Пахомов Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия e-mail: pachomov@mmbi.info Введение Использование психофизических методов исследования позволило установить спо собность к различению цветов у ряда видов ластоногих и сирену ламантина (Dehnhardt, 2002), калифорнийского морского льва (Griebel, Schmid, 1992), гренландского, обыкновенно го и серого тюленей (Lavigne, Ronald 1975).

Фотопигменты сетчатки глаза настоящих тюленей имеют пики чувствительности в зе лено-синей части видимого спектра, в то время как синечувствительные колбочки либо отсут ствуют (Levenson, Ponganis, 2006), либо присутствуют в малых количествах (Robinson, Newman, 2002). Поэтому их цветовосприятие коренным образом отличается от типичных трихрома тов, таких как человек и высшие приматы старого света (Neitz, et all., 1991). Однако, это не исключает возможности дифференцировать объекты по цветовым признакам при помощи признаков косвенных, а именно яркости, насыщенности, светлоте (Collin, Trezise, 2004). Так, опыты, проведенные с такими дихроматами, как лошади (Carroll et all., 2001), крысы (Chiao et all., 2000), летучие мыши (Wang, Oakley, 2004), собаки и лисы (Jacobs, et all., 1993) показали, что эти животные, несмотря на отсутствие некоторых типов фотопигментов, были способны дифференцировать цвета. Также длинноволновые (красные) и средневолновые колбочки (зеленочувствительные) могут иметь «фиолетовые» сдвиги, что позволяет, совместно с па лочковым механизмом сетчатки, более менее удовлетворительно дифференцировать весь видимый спектр (Вартанов,и др., 1998;

McKeefry, et all., 2003).

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Цветовое зрение - это способность животного различать световые излучения по спек тральному составу независимо от их интенсивности. Эта способность обеспечивается наличи ем в сетчатке двух (и более) типов зрительных рецепторов (приемников) с разной спектраль ной чувствительностью и специальных нервных клеток (в сетчатке и мозговых зрительных центрах), обрабатывающих сигналы от этих приемников. Животное с одним типом рецепто ров не может различать цвета (так называемые ахроматы), все излучения для него уравнены по интенсивности. Таким образом если животное способно отличать хроматический цвет от аналогичного по светлоте ахроматического, то это свидетельствует о наличии у животного аппарата цветового зрения (Хьюбел, 1990).

В ходе ряда исследований было установлено, что ахроматическая чувствительность некото рых представителей ластоногих довольна велика и, в целом, идентична сумеречному зрению чело века (Griebel,Schmid, 1992;

Griebel et all., 2006;

Scholtysseka, et all., 2008;

Wartzok, McCormick, 2008).

В предыдущих работах нами было установлено, что ластоногие способны дифференциро вать объекты по цветовому признаку как в воздушной среде, так и в водной, при достаточном осве щении (Пахомов, 2011). Однако оставался открытым вопрос – какой механизм дифференцировки используют тюлени: высокочувствительное ахроматическое зрение или цветовое.

Целью работы было исследовать способность тюленей дифференцировать пять ос новных хроматических цвета друг от друга и от ахроматических цветов, аналогичных им по светлоте. Для этого необходимо было сначала обучить тюленей поиску и маркировке объ екта. Во-вторых, обучить дифференцировке объектов по цветовому признаку. Если исследуе мое животное способно отличать хроматические цвета друг от друга и от аналогичных им по светлоте ахроматические цвета, то это свидетельствовало бы о наличии у них полноценного цветового зрения, аналогичного человеческому. В случае, если животное не способно отли чить какой-либо цвет от других цветов и ахроматического аналога, то можно судить о воспри нимаемом тюленем спектре и, как следствие, о наличии или отсутствии в сетчатке его глаза определенных фотопигментов (Хьюбел, 1990).

Материал и методы Исследования проводились на биотехническом аквакомплексе ММБИ в г. Полярный.

С каждым животным проведено по 20 тренировок: летом и осенью два раза в день (11: и 17:00), зимой, при наступлении полярной ночи только днем (13:00). В ходе эксперимента учитывалось влияние погодных факторов на параметры освещенности и физиологию иссле дуемого тюленя, поэтому тренировки осуществлялись при ясной погоде, в отсутствие атмос ферных осадков и волнения моря. Главным условием проведения эксперимента был уро вень освещенности, который находился в пределах 10 – 80*103 лк. Он измерялся с помощью люксметра Testo 540 (диапазон измерения: 0 – 100000 лк, погрешность измерения - 5%).

В качестве испытуемых особей выступали 3 самки серого тюленя (Halichoerus grypus Fabricius, 1791) и одна самка кольчатой нерпы (Phoca hispida Schreber, 1775). «Соня», «Бузя», «Вета» - серые тюлени, возраст – 7 лет, прошли общий курс подготовки, ранее участвовали в экспериментальных и научно-практических работах. «Масяня» - кольчатая нерпа, возраст – лет, общий курс подготовки не проходила, в научно-практических работах не участвовала, но ранее была задействована в экспериментальных работах. Все тюлени на момент начала ис следования были физически здоровы, имели высокий уровень пищевой мотивации, выучен ные команды выполняли четко, также за годы тренировок у животных выработался полез ный навык – «установка на обучение», что позволяло у них достаточно быстро вырабатывать положительный условно рефлекторный ответ на предъявление нового стимула.

Два тюленя («Соня» и «Масяня») ранее уже участвовали в экспериментах по диф ференцировке объектов по цветовому признаку, поэтому с ними сразу перешли к экспери ментальной части исследования. Двух других тюленей сначала обучили поиску и касанию таблички, а затем дифференцировке табличек по цветовому признаку.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Обучение животных проводили с применением методик, ранее разработанных в на шем институте в основе которых лежит оперантное обучение с положительным подкрепле нием вырабатываемого навыка (Матишов и др., 2010).

В ходе экспериментальной части тюлени должны быть обучены выбирать из пары предъявляемых табличек только ранее подкрепляемую и игнорировать таблички других цве тов. Для этого тюленю сначала предъявляли только одну табличку определенного цвета, а за тем к ней добавляли табличку белого цвета, при этом подкрепляли касание только цветной таблички. Когда тюлень начинал без ошибок дифференцировать табличку подкрепляемого цвета, белую табличку заменяли табличками других цветов. Неподкрепляемые цвета меня ли в псевдослучайной последовательности (не более двух повторений подряд), изменялось и взаимное расположение подкрепляемой и неподкрепляемой табличек. На каждой трени ровке осуществлялось по 20 предъявлений. Подкрепление осуществлялось фиксированны ми порциями размороженной мойвы: для серых тюленей – 50 г (2 рыбки), для нерпы – 25 г (1 рыбка). Если тюлень делал подряд три неправильных выбора, то эксперимент временно прекращали. Тюленя «подзывали» на «таргет», предъявляли команду из списка опытов общей подготовки и за нее поощряли, затем эксперимент продолжался. Если в ходе эксперимента пищевая мотивация тюленя значительно снижалась (тюлень совершал самовольные уходы со стартовой позиции, вместо исполнения команды «ищи» осуществлял другие действия или от плывал от тренера), то эксперимент прекращали и его результаты не засчитывались.

В целом экспериментальная тренировка состояла из следующих элементов: тренер прикреплял таблички к штативу (рис.), опускал их в вольер, затем подзывал на «таргет» тю леня, тюлень занимал стартовую позицию и по команде отмечал касанием одну из табличек, если выбор был правельным, то следовало подкрепление. Затем таблички менялись места ми, либо не менялись, но манипуляции с табличками проводились таким образом, чтобы тюлень не мог видеть: изменились ли взаимное расположение и цвета табличек. После чего цикл эксперимента повторялся заново.

Рис. Схема проведения эксперимента: 1 – штатив;

2 – таблички;

3 – “таргет”.

Тюлень находится в стартовой позиции, ожидая команды тренера Цвета табличек были подобраны по стандартной таблице RGB в редакторе изображе ний Adobe Photoshop. Монохромные аналоги цветов создавались путем перевода изобра жения соответствующего цвета в градации серого и последующей калибровкой параметра светлоты на дисплее, работающем в черно-белом режиме (Kieran, 2003). Всего было исполь Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН зовано 5 стандартных цветов: красный (RGB #ff0000), желтый (RGB #ffff00), зеленый (RGB #00ff00), голубой (RGB #00ffff), синий (RGB #0000ff) и 5 их монохромных аналогов. Изображе ния были распечатаны на матовой фотобумаге (LOMOND Point Macro, 230 г/м2) формата А (210 x 297 см), печать осуществлялась на струйном принтере Epson Stylus Photo R800 (вось мицветная система печати) в фотографическом качестве. Затем бумага была заламинирова на (толщина пленки 100 микрон).

Результаты и обсуждение С каждым из тюленей было проведено по 20 экспериментальных и по 5-7 обучающих тренировок. В ходе последних животным предъявлялся новый стимул (цвет), положительная реакция на который поощрялась. В ходе исследования было установлено, что при предъявле нии пары: табличек поощряемого цвета и белого, все подопытные тюлени уже на 2-3 предъ явлении начинали дифференцировать цветную табличку от белой. После 7-8 предъявлений уровень положительных реакций достигал 95-100%, что позволяло перейти к эксперименталь ным тренировкам. В ходе экспериментальных тренировок было выявлено, что все исследуе мые особи в целом способны отличать основные хроматические цвета друг от друга, кроме пары: зеленый – желтый, а также, хроматические цвета от их ахроматических аналогов. Однако дифференцировка голубого и красного цвета от аналогичных им по светлоте ахроматических серых вызывала у тюленей трудности. Это можно объяснить тем, что голубой цвет и его ахро матический аналог имеют достаточно высокую светлоту и сходны с белым цветом. А трудности с дифференцировкой красного можно объяснить «фиолетовым сдвигом», когда чувствитель ность в красной части спектра снижается и оттенки красного воспринимаются как оттенки се рого (Вартанов и др. 1998;

McKeefry, 2003). Результаты исследования представлены в таблице.

Та б л и ц а Результаты исследования способности настоящих тюленей дифференцировать основные хроматические цвета друг от друга и от ахроматических аналогов Доля положительных реакций  Цвет табличек  «Соня»  «Бузя»  «Вета»  «Масяня»  Подкрепляемый цвет: синий  синий – красный  100%  100%  100%  100%  синий – зеленый  100%  100%  100%  100%  синий – желтый  100%  100%  100%  100%  синий – голубой  85%  90%  90%  75%  синий – серый аналог  90%  95%  100%  100%  Подкрепляемый цвет: красный  красный – зеленый  100%  100%  100%  100%  красный – желтый  100%  100%  100%  100%  красный – серый аналог  70%  85%  80%  90%  Подкрепляемый цвет: зеленый  зеленый – голубой  100%  100%  100%  100%  зеленый – желтый  55%  60%  60%  45%  зеленый – серый аналог  85%  90%  90%  95%  Подкрепляемый цвет: желтый  желтый – серый аналог  100%  100%  100%  100%  Подкрепляемый цвет: голубой  голубой – серый аналог  75%  70%  80%  70%  Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Выводы Способность подопытных тюленей дифференцировать хроматические цвета от анало гичных им по светлоте ахроматических серых свидетельствует о наличии у этих животных не только палочкового (ахроматического, сумеречного), но и колбочкого (хроматического) зрения.

Тюлени не способны дифференцировать зеленый цвет от желтого, хотя остальные сочетания основных хроматических цветов они дифференцируют. Это свидетельствует об отсутствии в сетчатке этих животных рецепторов красной составляющей длинноволнового видимого излучения, так как с точки зрения трихроматной теории цветовосприятия для ди ференцирования желтого цвета необходимо одновременное возбуждение длинноволновых (красночувствительных) и средневолновых (зеленочувствительных) фоторецепторов. При от сутствии красночувствительного фоторецептора фотоактивное излучение желтой части спек тра будет улавливаться только зеленочувствительными фоторецепторами, в результате чего данное излучение фиксируется мозгом как оттенок зеленого.

Выражает благодарность профессору П.Р. Макаревичу за конструктивную критику и выбор направления дальнейших исследований.

Литература Вартанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н., Евтихин Д.В. Особенности цветового пер цептивного пространства протаномалов // Журн. ВНД им. Павлова. 1998. Т. 48, вып. 5. С.788-796.

Матишов Г.Г., Войнов В.Б., Вербицкий Е.В., Михайлюк А.Л., Трошичев А.Р., Гладких А.С., Светочев В.Н. Морские млекопитающие в биотехнических системах двойного назначе ния. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2010. 131 с.

Пахомов М.В. Исследование возможности дифференцировки объектов по цветовому признаку представителями трех видов настоящих тюленей // Материалы XXIX конференции молодых ученых ММБИ, посвященной 140-летию со дня рождения Г.А. Клюге «Морские ис следования экосистем Европейской Арктики». Мурманск, 2011. С. 169-174.

Хьюбел Д. Глаз, зрение, мозг: перевод с английского. М.: Мир, 1990. 239 с.

Carroll J., Murphy C. J., Neitz M., Ver Hoeve J. N., Neitz J. Photopigment basis for dichromatic color vision in the horse // J. Vision. 2001. Vol. 1. P. 80–87.

Chiao C.C., Vorobyev M., Cronin T. W., Osorio D. Spectral tuning of dichromats to natural scenes // Vision Res. 2000. Vol. 40. P. 3257–3271.

Collin S. P., Trezise A. E. The origins of colour vision in vertebrates // Clin. Exptl. Optom. 2004.

Vol. 87. P. 217–233.

Dehnhardt G. Sensory systems // Marine Mammal Biology. An Evolutionary Approach / Ed. by A. Hoelzel. Blackwell Publishing, 2002. P. 116-141.

Jacobs G. H., Deegan J. F., Crognale M. A., Fenwick J. A. Photopigments of dogs and foxes and their implications for canid vision // Vis. Neurosci. 1993. Vol. 10. P. 173–180.

Griebel U., Schmid A. Color vision in the California sea lion (Zalophus californianus) // Vision Research. 1992. Vol. 32, Issue 3. P. 477-482.

Griebel U., Knig G., Schmid A. Spectral sensitivity in two species of pinnipeds (Phoca vitulina and Otaria flavescens)// Marine Mammal Science Vol. 22, Issue 1, January 2006. Р. 156– Kieran M. Photoshop color correction. Peachpit, 2003. 384 p.

Lavigne D.M., Ronald K. Pinniped visual pigments // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry. 1975. Vol. 52, Issue 2. P. 325-329.

Levenson D. H., Ponganis P. J. Visual pigments of marine carnivores: pinnipeds, polar bear, and sea otter // J. Comp. Physiol. 2006. Vol. A 192. P. 833–843.

McKeefry D. J., Parry N. R. A., Murray I. J. Simple Reaction Times in Color Space: The Influence of Chromaticity, Contrast, and Cone Opponency// Investigative Ophthalmology and Visual Science.

2003. Vol. 44. P. 2267-2276.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Neitz M., Neitz J., Jacobs G. Spectral tuning of pigments underlying red-green color vision // Science. 1991. Vol. 252. P. 971-974.

Robinson P.R., Newman L.A. An Investigation of the Color Vision of Marine Mammals // Invest Ophthalmol Vis Sci. 2002. 43: E-

Abstract

4544.

Scholtysseka C., Kelberb A., Dehnhardt G. Brightness discrimination in the harbor seal (Phoca vitulina)// Vision Research. 2008. Vol. 48, Issue 1. P. 96-103.

Wang D., Oakley T. Molecular evolution of bat color vision genes // Mol. Biol. Evol. 2004.

Vol. 21. P. 295–302.

Wartzok D., McCormick M.G. Color discrimination by a bering sea spotted seal, Phoca largha// Vision Research. 2008. V. 18, Issue 7. P. 781-784.

АНАЛИЗ РЯДА ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВОДНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА О.И. Пашкина, Т.А. Широкая, С.И. Овчинникова Мурманский государственный технический университет, г. Мурманск, Россия biochemistry@mail.ru В данной работе представлены результаты гидрохимических исследований вод Коль ского залива.

Рассмотрены основные тенденции изменения ряда гидрохимических показателей в зависимости от сезона, места отбора проб и других факторов. Авторами проанализированы данные по изменению содержания нитритного, нитратного, аммонийного азота, фосфатов, кремния для трех акваторий, отличающихся по гидродинамическим, физико-химическим ха рактеристикам и уровню антропогенного загрязнения (районы нового моста, поселка Абрам мыс и поселка Белокаменка). Анализ таких показателей, как водородный показатель, общая щелочность, содержание растворенного кислорода, насыщение растворенным кислородом представлен в работе С.И. Овчиниковой с соавторами (2001).

Азот присутствует в морской воде в виде неорганических и органических соединений.

Для большинства водорослей лучшими источниками азота являются нитрит-ионы, нитрат ионы и ионы аммония. В морской воде большую часть года преобладают нитратные формы азота, причем их содержание, обычно колеблется в пределах от 0.2 до 0.4 мг/л. Поглощение азота из воды в форме минеральных соединений происходит главным образом в процессе фотосинтеза. Фитопланктоном при вегетации наиболее эффективно ассимилируется азот ни тратов;

концентрация его в морской среде намного превосходит концентрации ионов аммо ния и нитритов. Несмотря на то, что аммоний и нитриты при ассимиляции для фитопланктона энергетически более выгодны, они обеспечивают более слабый рост клеток, чем нитраты.

Концентрация нитратов в поверхностных водах подвержена заметным сезонным колебани ям. Весеннее развитие фитопланктона приводит к уменьшению содержания нитратов в по верхностном слое. В течение года наименьшая концентрация нитратного азота в исследован ных точках отмечена для весенне-летнего периода, что связано с ассимиляцией макрофитами в прибрежной зоне залива, особенно в районе поселка Белокаменка. Распределение вели чин показателя для районов исследования в данный период было следующим: Белокаменка – 15.8 мкг/л, Абрам-мыс – 51.3 мкг/л, новый мост – 59.2 мкг/л. Для осеннего периода для трех районов по сравнению с весенне-летним этапом было отмечено повышение содержа ния нитратов: Белокаменка – 44.3 мкг/л, Абрам-мыс – 76.6 мкг/л, новый мост – 85.5 мкг/л, что связано со спадом интенсивности продукционных процессов и деструкцией органическо го вещества. Максимальные концентрации нитратного азота отмечены в зимний период и Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН составили для района Белокаменки – 87.6 мкг/л, Абрам-мыса – 131.5 мкг/л, нового моста – 103.7 мкг/л, так как зимой при минимальном потреблении азота происходит разложение органических веществ и переход азота из органических форм в минеральные. Сезонная из менчивость показателя составила для воды в районе Белокаменки 70 %, Абрам-мыса – 40 %, нового моста – 20 %. Средние величины содержания нитратного азота для годового цикла исследования были следующими: Белокаменка – 42.9 мкг/л., Абрам-мыс – 82.4 мкг/л, новый мост – 83.2 мкг/л. Полученные данные свидетельствуют о повышенных концентрациях ни тратов (хотя и ниже общепринятых рыбохозяйственных ПДК) в районах Абрам-мыса и нового моста по сравнению с районом Белокаменки, что может быть связано с влиянием речного стока, а также антропогенным воздействием неочищенных промышленных и хозяйственно бытовых сточных вод в этих районах. Режим содержания нитритов определяется продуктив ностью района и интенсивностью процессов нитрификации. Нитриты, как правило, присут ствуют в воде в меньшем количестве, чем нитраты;

их содержание редко поднимается выше 0.03 мг/л, чаще оно держится на уровне 0.003 мг/л. Относительно низкое количество нитри тов связано с тем, что для поверхностных слоев характерна термодинамическая тенденция к превращению всех форм связанного азота в нитраты. Максимальные концентрации для ни тритов выявлены в осенний период (Белокаменка – 2.37 мкг/л, Абрам-мыс – 5.38 мкг/л, но вый мост – 4.97 мкг/л), что свидетельствует об интенсивных окислительных процессах с уча стием органических веществ. Весной и летом с развитием фитопланктона содержание нитритного азота снижается: до 1.60 мкг/л, 4.60 мкг/л и 4.10 мкг/л, соответственно, для дан ных районов. Наименьшая сезонная изменчивость по показателю отмечена для района но вого моста. Минимальное содержание зафиксировано зимой, когда нитриты полностью окисляются: Белокаменка – 0.58 мкг/л, Абрам-мыс – 3.78 мкг/л и новый мост – 3.47 мкг/л.

Наиболее высокие концентрации нитритов отмечены для района Абрам-мыса. Присутствие в воде нитритов в значительном количестве свидетельствует об интенсивности процессов окисления в результате активной деятельности микроорганизмов. Увеличение концентра ции в поверхностном слое связано с поступлением нитритов из донных осадков, придонного слоя, где происходит накопление органических остатков, подвергающихся окислению. Ам монийный азот встречается в концентрациях не более 30.0 мкг/л, а в прибрежье его содер жание может возрастать до 200.0 мкг/л и более. При наличии в среде различных соединений азота первым поглощается азот в форме аммонийных соединений. Ассимиляция аммоний ного азота зависит от фотосинтеза, который обеспечивает необходимую для этого процесса энергию и не происходит, или идет очень слабо в темноте. Аммонийный азот используется непосредственно для синтеза аминокислот путем трансаминирования, в то время как нитра ты и нитриты должны быть предварительно восстановлены. Сезонный ход значений содер жания аммонийного азота наиболее отчетливым был для района Белокаменки, где диапазон изменений показателя составил от 26.2 мкг/л в осенне-зимний период до 11.3 мкг/л в весен не-летний. Подобное сезонное распределение и количественное содержание аммонийного азота в этом районе характерны и для Баренцева моря. Максимальные концентрации были отмечены в районе Белокаменки осенью и зимой, что связано с процессами минерализации органического вещества, образовавшегося в результате процесса фотосинтеза. Содержание аммонийного азота варьировалось в осенне-зимний период для района Абрам-мыса от 142.5 до 303.0 мкг/л, в весенне-летний от 175.0 до 224.0 мкг/л. Наиболее высокие концен трации аммонийного азота, превышающие ПДК, за период исследований отмечены для рай она нового моста, что связано с расположением здесь источников сброса неочищенных про мышленных и хозяйственно-бытовых стоков, большинство из которых находится в южной части залива. При этом в районе нового моста сезонная изменчивость была слабо выражен ной, и изменение содержания аммонийного азота составило: от 640.0 мкг/л в осенне-зим ний период до 510.1 мкг/л в весенне-летний. Повышенная концентрация ионов аммония Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН может быть использована в качестве индикаторного показателя, отражающего ухудшение санитарного состояния водного объекта, процесса загрязнения поверхностных и подземных вод, в первую очередь, бытовыми и сельскохозяйственными стоками. Проведенные гидро химические исследования показали, что содержание аммонийного азота убывает от кутовой части залива к открытой для каждого сезона. Содержание соединений фосфора подвержено значительным сезонным колебаниям, поскольку оно зависит от соотношения интенсивности процессов фотосинтеза и биохимического окисления органических веществ. Динамика со держания фосфатов в районе Белокаменки, как и в поверхностном слое моря, носит четко выраженный характер, складывающийся под влиянием сезонности вегетативных процессов и гидрологических факторов (конвективное перемешивание, циркуляция водных масс во фронтальных зонах и т. д.). Минимальное содержание фосфатов отмечено в весенне-летний период, когда начинается интенсивный расход фосфатов в процессе фотосинтеза. Для райо нов Абрам-мыса и нового моста сезонный ход фосфатов является менее выраженным и ха рактеризуется постепенным увеличением показателя от весны к зимнему периоду. В весен не-летний период распределение средних величин показателя по районам исследования было следующим: Белокаменка – 11.1 мкг/л, Абрам-мыс – 42.7 мкг/л, новый мост – 64.1 мкг/л. Летние концентрации минеральной формы фосфора в районе Белокаменки со ставили около 25 % его зимних запасов. В осенне-зимний период для всех районов наблюда ется максимальное содержание фосфатов в водной толще, связанное с минерализацией ор ганического вещества и вертикальным перемешиванием, выравнивающим концентрации фосфатов по всей толще. В данный период исследования средняя концентрация фосфатов для района Белокаменки составила 25.9 мкг/л, Абрам-мыса – 60.3 мкг/л, нового моста – 68.9 мкг/л. Зимой наблюдается максимальное содержание фосфатов, поскольку вынос из подстилающих слоев происходит интенсивно, а потребление фосфатов фитоценозом в это время незначительно, так как ограничено световыми условиями и температурой воды. Се зонная динамика содержания фосфатов в целом совпадает с динамикой содержания нитрат ного азота, что обусловлено параллельным потреблением этих элементов планктоном. Наи более высокое среднегодовое содержание фосфатов отмечено в районе нового моста, что объясняется влиянием речного стока, а также антропогенным воздействием неочищенных промышленных и хозбытовых сточных вод городов Мурманск и Кола. В данном случае в ка честве источника фосфатов могут выступать детергенты, содержащие полифосфаты. Сезон ная изменчивость данного показателя составила для вод в районе Белокаменки – 60 %, Абрам-мыса – 30%, нового моста – менее 10%. В районе нового моста сглаживание разницы в содержании фосфатов в осенне-зимний и весенне-летний период связано с тем, что их по требление в процессе фотосинтеза вследствие низкой активности фитопланктона компенси руется увеличением поступления фосфатов с речным стоком и сточными водами. Простран ственное распределение фосфатов по акватории залива за период исследования по районам было следующим: в районе бухты Белокаменка – 18.9 мг/л;

Абрам-мыса – 51.5 мкг/л, нового моста – 66.5 мкг/л. Кремний, наряду с фосфатами и нитратами, считают фактором, лимитиру ющим величину первичной продукции фитопланктона в Баренцевом море. Кремний в воде находится в форме силикат-ионов. Наиболее высокое содержание кремния отмечено в рай оне нового моста (1.6–2.0 мг/л), что обусловлено значительным влиянием здесь речного сто ка, который в прибрежных районах является основным источником кремния. Поэтому про странственное распределение данного элемента зачастую совпадает с распределением распресненных водных масс. По направлению к открытой части залива при уменьшении вли яния речного стока содержание кремния понижается до 0.4–0.8 мг/л. Полученные данные по содержанию кремния в исследованных пробах воды отражают выраженный сезонный ха рактер его распределения в заливе для районов Белокаменки и Абрам-мыса. Максимальные концентрации в течение года по районам исследования отмечены для осенне-зимнего Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН периода: Белокаменка – 0.83 мг/л, Абрам-мыс –1.58 мг/л, новый мост –1.78 мг/л. В ходе весен не-летней вегетации фитопланктона наблюдается снижение содержания кремния в воде: Бело каменка – 0.40 мг/л, Абрам-мыс – 1.1 мг/л, новый мост – 1.81 мг/л. Наибольшая сезонная из менчивость наблюдалась в районе Белокаменки, где в весенне-летний период снижение концентрации кремния по сравнению с осенью и зимой составило более 50 %, для Абрам-мыса – 30 %. Для района нового моста сезонная изменчивость данного показателя незначительна, что можно объяснить влиянием речных вод и низкой активностью фитопланктона. В целом по акватории залива отмечено снижение концентрации кремния от кутовой части к открытой.

Сравнительный анализ данных гидрохимических показателей водной экосистемы Кольского залива позволил выявить районы, подвергающиеся наибольшей антропогенной нагрузке: район нового моста и район Абрам-мыса. В наиболее загрязненных районах уста новлено нарушение пространственно-временного распределения гидрохимических пара метров, превышение предельно допустимого уровня по рыбохозяйственным нормативам в отношении содержания аммонийного азота.

Литература Овчинникова С.И., Широкая Т.А., Михнюк О.В., Панова Н.А. Гидрохимические исследо вания вод Кольского залива // Рыбное хозяйство. 2011. № 4. С. 39-41.

О ВОЗМОЖНОСТИ СТЕРИЛИЗАЦИИ ВОДОРОСЛИ FUCUS VESICULOSUS УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫМ ИЗЛУЧЕНИЕМ Д.В. Пуговкин, И.В. Рыжик Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия В настоящее время большое внимание уделяется исследованиям симбиотических ас социаций водорослей и эпифитных бактерий, участвующих в очистке прибрежных акваторий от нефтяного загрязнения. Было показано, что ряд водорослей способны накапливать нефтя ные углеводороды на своей поверхности и утилизировать некоторые из них с помощью эпи фитных гетеротрофных бактерий (Wrabel, Peckol, 2000;

Воскобойников и др., 2008). Роль бак терий в процессе деструкции углеводородов изучена достаточно хорошо (Ильинский, 1979, 2000;

Мишустина, 1981;

Теплинская, 1990;

Кураков и др., 2006). Остается не исследованным вопрос о значении водорослей в данной ассоциации. Для определения их роли необходимо получить водоросли со стерильной поверхностью таллома.

Наиболее эффективным методом стерилизации является воздействие жесткого уль трафиолетового излучения с длиной волны 200-280 нм (УФ С).

В природных условиях живые организмы практически не сталкиваются с действием лучей данных длин волн, так как они полностью поглощаются озоновым слоем. Ранее прово дились исследования по влиянию УФ А и Б, и было показано, что водоросли Fucus vesiculosus без значительных изменений физиологических показателей переносят воздействие ультра фиолетового излучения (УФ А и Б). При этом у них может увеличиться скорость роста (Makarov, 1999). Объяснялось это тем, что данный вид обитает в верхней части литорали и является адаптированным к высоким интенсивностям солнечного излучения. Влияние УФ С на физио логическую активность водорослей не исследовалось.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Целью данной работы являлось определение возможности стерилизации водоросли Fucus vesiculosus ультрафиолетом С и подбор оптимального времени воздействия УФ для по лучения стерильной поверхности при сохранении жизнеспособности водорослей.

Материал и методы Работы проводились на сезонной биостанции ММБИ КНЦ РАН в пос. Дальние Зеленцы в августе-сентябре 2010 г.

В эксперименте использовали адаптированные к лабораторным условиям (ограни ченный объем нестерильной профильтрованной морской воды с постоянной циркуляцией, постоянное освещение (100Вт/м2), температура воды 8 С) апексы фукуса и целые растения, которые после облучения помещались в природные условия.

Для определения оптимального времени стерилизации (отсутствие жизнеспособных бактерий на поверхности водоросли и сохранение жизнеспособности растений), фукусы помещали под бактерицидную лампу (Philips 15 W, длина волны – 253.7 нм, расстояние до лампы составляло около 15 см) на 5, 15, 25, 30 мин. Жизнеспособность бактерий оценива ли по наличию роста на жидкой питательной среде Зобелла.

Физиологическое состояние водорослей оценивали на основании анализа метаболи ческой активности клеток, интенсивности дыхания и фотосинтеза (метод Винклера) через час после облучения и у водорослей, помещенных в природные условия на 3, 7 и 14 суток.

Метаболическую активность клеток (МАК) апикальных участков таллома определяли с помощью колориметрического метода (Vistica et al., 1991), модифицированного для фуку совых водорослей (Рыжик, 2008).

На графиках представлены средние арифметические значения и стандартные отклонения.

Результаты Микробиологический анализ показал, что после облучения водорослей в течение 5 мин наблюдается рост бактерий в первом разведении. То есть, при облучении водорослей в течение 5 минут на их поверхности остаются бактерии, которые сохраняют способность к раз множению. При наступлении благоприятных условий их численность может резко возрасти.

При облучении в течение 15, 20, 25, 30 минут роста бактерий на питательной среде не наблюдается. Бактериальные клетки после воздействия теряют способность к воспроизведе нию либо полностью отмирают.

Скорость отмирания бактериальных клеток зависит от вида микроорганизма и может варьировать от нескольких секунд до нескольких минут.

Энергия ультрафиолетовой компоненты солнечного света вызывает повреждения микроорганизмов на молекулярном и клеточном уровнях. Источники ультрафиолетового из лучения (например, бактерицидная лампа) используют гораздо более сконцентрированные уровни излучения (253.7 нм), нежели те, что представлены в обычном солнечном свете ( - 280 нм). Это значительно ускоряет процесс отмирания бактериальных клеток и приводит к снижению выживаемости либо полной гибели спор.

Эффективность бактерицидного воздействия ультрафиолета высока. Доля пораженных микроорганизмов зависит от дозы облучения (то есть фактически от его продолжительности).

Для определения количества бактерий, не утративших своей жизнеспособности, нами использовались питательные среды, куда вносилась субстанция бактерий, снятых с поверхно сти водорослей. При использовании метода прямого счета для учета численности не всегда удается определить количество жизнеспособных бактерий. Это объясняется тем, что большин ство красителей окрашивают структуры содержащие ДНК или РНК при этом учитываются как «живые», так и «мертвые».

Коротковолновое ультрафиолетовое излучение негативно воздействует на все живые организмы. Так у водорослей при длительной воздействии ультрафиолета снижаются пока Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН затели жизнедеятельности (Makarov, 1999). Для определения оптимального времени стери лизации необходимо подобрать режим облучения, после которого будут отсутствовать «жи вые» бактерии, а водоросли сохранят жизнеспособность.

Фотосинтетическая активность.

В результате эксперимента показано, что при всех режимах облучения водоросли со храняют физиологическую активность.

Через сутки после воздействия УФ-С интенсивность фотосинтеза и дыхания в лабора торных условиях не отличается от контроля (рис. 1).

0. 0. 0. 0. 0. 0. -0.1 контроль 15 20 25 -0. -0. Время воздействия УФ-С, мин фотосинтез дыхание Рис. 1. Интенсивность фотосинтеза и дыхания апексов Fucus vesiculosus через 1 сутки после воздействия УФ-С У растений, помещенных после облучения в природные условия, на 7 и 14 дни после воз действия не отмечено различий в интенсивности фотосинтеза и дыхания между вариантами.

Метаболическая активность клеток (МАК) Fucus vesiculosus В течение первых суток эксперимента МАК во всех вариантах сходна. На 14 сутки МАК во всех вариантах уменьшается (рис. 2). Это может быть связано со снижением физиологиче ской активности вследствие уменьшения фотопериода и уровня освещенности.

0. 0. Метаболическая активность 0. 0. 0. 0. контроль 15 20 25 время воздействия УФ-С, мин 1409 Рис. 2. Изменение МАК у водорослей, помещенных после облучения в природные условия Заключение Таким образом, по результатам исследования показано, что оптимальное время облу чения фукуса составляет 15 - 20 минут, при этом режиме отсутствует рост микроорганизмов и нет изменений физиологических показателей водорослей. Уменьшение МАК в варианте Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН мин на 14 день эксперимента может свидетельствовать о наличии деструктивных процессов у водорослей и снижении способности к регенерации. Основным недостатком подобного метода стерилизации является характер распространения ультрафиолетового излучения.

Сила проникновения лучей невелика и распространяются они только по прямой, т.е. образу ется затенённые зоны, которые не подвержены бактерицидной обработке.

Литература Воскобойников Г.М., Ильинский В.В., Лопушанская Е.М., Пуговкин Д.В. О возможной роли морских макрофитов в очистке поверхности воды от нефтяного загрязнения // Нефть и газ арктического шельфа: Материалы международной конференции. 2008. С. 63-68.

Ильинский В.В. Экология углеводородокисляющих морских бактерий: Автореф. дисс.

канд. биол. наук. М.: МГУ, 1979. 25 с.

Ильинский В.В. Гетеротрофный бактериопланктон: экология и роль в процессах есте ственного очищения среды от нефтяных загрязнений: Автореф. дисс…. докт. биол. наук.

М.: МГУ, 2000. 53 с.

Кураков А.В., Ильинский В.В., Котелевцев С.В., Садчиков А.П. Биоиндикация и реаби литация экосистем при нефтяных загрязнениях / Учеб. Под ред. А.П. Садчикова и С.В. Коте левцева. М.: Изд-во «Графикон», 2006. С. 3–66.

Мишустина И.Е. Гетеротрофные микроорганизмы в биоценозах открытых районов океана, литорали и суши: Автореф. дисс... докт. биол. наук. М.: МГУ, 1981. 34 с.

Рыжик И.В. Тетразолиевый метод как способ оценки метаболической активности тка ней фукусовых водорослей // Материалы XXVI конф. мол. уч. ММБИ. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2008. С. 124-127.

Теплинская Н.Г. Процессы бактериальной продукции и деструкции органического ве щества в северных морях. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1990. 105 с.

Makarov V. Influence of ultraviolet radiation on the growth of the dominant macroalgae of the Barents Sea. Chemosphere: Global change science. 1999. Vol.1, №4 P. 461-467.

Vistica D., Skehan Ph., Scudiero D., Monks A., Pittman A., Boyd M. Tetrazolium-based assays for cellular viability: a critical examination of selected parametrs affecting formazan production // Cancer research. 1991. V. 51. P. 2515-2520.

Wrabel M.L. Peckol Paulette Effects of bioremediation on toxicity and chemical composition of No. 2 Fuel Oil: Growth responses of the brown alga Fucus vesiculosus // Mar. Pollut. Bull. 2000.

Vol. 40, № 2. 1999. P. 135-139.

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПЕРИФИТОННЫХ ГЕТЕРОТРОФНЫХ МИКРОБНЫХ СООБ ЩЕСТВ ВОДОРОСЛЕЙ FUCUS VESICULOSUS В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОЗРАСТА ИХ ТАЛЛОМОВ Э.А. Савонькина Мурманский Государственный Технический Университет, г. Мурманск;

Россия emily.microbiology@gmail.com Литораль Кольского залива является крупной экосистемой, функционирующей в жест ких климатических условиях и подвергающейся неослабевающему антропогенному воздей ствию, что во многом определяет экологическую ситуацию всей экосистемы залива.

Экологическое изучение Кольского залива весьма актуально для оценки современ ного уровня антропогенного воздействия на водную экосистему и его прогнозирования на Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН ближайшую и отдаленную перспективу. При оценке экологического и санитарного состояния водной экосистемы целесообразно использовать в качестве индикаторов физиологические группы гетеротрофных микроорганизмов.

Целью работы было: изучить физиологическую активность эпифитных гетеротрофных микроорганизмов, обитающих на талломах водорослей Fucus vesiculosus литорали Кольского залива. Решались следующие задачи:

1. Исследовать изменения численности эпифитных гетеротрофных (евтрофных и угле водородокисляющих (УВО)) микроорганизмов.

2. Сравнить динамику численности евтрофных и УВО микроорганизмов в зависимости от возраста таллома.

3. На основании полученных данных оценить физиологическую активность эпифитных микроорганизмов в зависимости от возраста водорослей.

Для отбора проб была выбрана литораль мыса Притыка.

Притыка находится в черте города на западном берегу Кольского залива, напротив южной части города. Недалеко от точки отбора находится сток реки Колы. Кроме того, непо далеку от Притыка находится коллектор, выносящий канализационные бытовые стоки. Дан ная точка отбора проб характеризуется высоким уровнем эвтрофирования (Гончарова, 2009) Отбор проб Исследования проводились в светлое время суток. Водоросли отбирали в стерильные бан ки с закручивающейся крышкой в резиновых перчатках, предварительно обработанных спиртом.

В непосредственной близости от места сбора водорослей брали пробу воды в стерильный флакон.

Исследовали 3 возрастные категории макрофитов (молодые, средние и старые), из ко торых в дальнейшем брали по 1 см2 гомологичной части таллома для приготовления ряда десятикратных разведений. В процессе работы определялись две физиологические группы психрофильных эпифитных гетеротрофных микроорганизмов – евтрофная и УВ-окисляющая.

Посевы культивировали при температуре 6оС, что наиболее полно соответствует среднегодо вой температуре воды Кольского залива (Кольский залив…, 1997). Анализ проводили мето дом НВЧ по следующей схеме (рис. 1).

Определение психрофильных гетеротрофных микроорганизмов Евтрофные УВО микроорганизмы микроорганизмы НВЧ (РПБ) НВЧ (ММС с ДТ) 6оС;

14 суток 6оС;

30 суток Рис. 1. Схема проведения экспериментальной части работы Для конечного расчета результатов анализа применяли таблицы Мак-Креди, по ко торым определяли наиболее вероятное число бактерий в пробе (Руководство по методам биологического анализа...., 1980).

Результаты и обсуждение При исследовании динамики численности евтрофной группы микроорганизмов на по верхности таллома средних и старых водорослей было выявлено максимальное их значение Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН в мае, составляющее 7*109 кл/см2. Исключением являются молодые экземпляры, макси мальная численность бактерий на которых достигло 7*108 кл/см2 в ноябре (рис. 2).

Рис.2. Динамика численности евтрофной группы микроорганизмов на поверхности таллома водоросли (кл/см2) и бактериопланктона (кл/мл) В мае и ноябре численность УВО микроорганизмов всех возрастных категорий тал ломов водорослей достигала максимума. Особенно на общем фоне выделяются молодые, численность бактерий которых была максимальной по отношению ко всем остальным зна чениям (2*108 кл/см2 и 1.3*108 кл/см2 соответственно) (рис. 3).

Рис.3. Динамика численности УВО микроорганизмов на поверхности таллома водоросли (кл/см2) и бактериопланктона (кл/мл) В эти месяцы температура воды в точке отбора проб была минимальной (таблица).

Поэтому скачок численности эпифитных бактерий в мае, скорее всего, связан с повышением солнечной активности и соответственно с возрастанием биологической активности водорос лей. В ноябре относительная скорость роста водорослей падает до минимума (Воскобойни ков), идет активное отмирание клеток водорослей, что способствует повышению активности микроорганизмов обеих физиологических групп.

Минимальные значения численности эпифитных микроорганизмов отмечаются в мар те (от 5 кл/см2 до 2*104 кл/см2), что, вероятно, можно объяснить наличием покрова льда (не характерного для данной акватории) на поверхности залива, который образовался в результате очень морозной зимы.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Та б л и ц а Температура воды в точке отбора проб Дата отбора проб  Март  Май  Октябрь  Ноябрь  Температура, оС  3.2  0.3  6  0.5  Численность евтрофного бактериопланктона воды в точности повторяет сезонные измене ния количества эпифитных микроорганизмов. Количество УВО бактериопланктона воды не зави сит от численности микроорганизмов, обитающих на поверхности таллома (Перетрухина, 2006).

Скорее всего колебания численности УВО перифитонных микробных сообществ объ ясняются физиологической активностью самой водоросли и особенностями ее онтогенеза, и полностью зависят от биологического состояния макрофита. В то время как активность ев трофной группы микроорганизмов напрямую зависит от антропогенной нагрузки на водную среду и количества растворенной в ней органики.

В результате проведенных исследований была показана непосредственная связь пери фитонных УВО микроорганизмов с макрофитом, являющимся более стабильной и защищен ной от влияния факторов среды системой по сравнению с окружающими водами литорали.

На поверхности молодых частей талломов содержалось УВО микроорганизмов на 1-2 порядка выше, чем у остальных возрастных категорий водорослей. Известно, что про дукты метаболизма водорослей содержат углеводороды. Скорее всего, продуктивность мо лодых макрофитов выше, чем старых, что способствует более высокой выработке первичных метаболитов и является отличной предпосылкой для развития УВО группы микроорганизмов.

Литература Воскобойников Г.М. Макрофиты Баренцева моря: биологические особенности и пер спективы использования / Г.М. Воскобойников, М.В. Макаров, Е.Д. Облучинская, И.В. Рыжик, С.В. Малавенда // Формирование основ современной стратегии природопользования в Ев ро-Арктическом регионе. Апатиты: КНЦ РАН, 2005. С. 316-328.

Гончарова О.В. Видовой состав макрофитобентоса Кольского залива // Прогресс – От крытия – Интеллект – Студент – Коммуникации: Материалы международной отраслевой сту денческой научно-технической конференции «П.О.И.С.К.2009». Владивосток: Дальрыбвтуз, 2009. Ч. 1. С. 75-77.

Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 265 с.

Перетрухина И.В. Гетеротрофный бактериопланктон литорали Кольского залива и его роль в процессах естественного очищения вод от нефтяных углеводородов: Диссертация на соискание д.б.н. Мурманск, 2006. 233 с.

МОРФОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ ЛИЧИНОК ТРЕСКИ (GADUS MORHUA L.) Н.А. Салмова Мурманский государственный технический университет, г.Мурманск, Россия e-mail: salmova.natalya@yandex.ru В настоящее время аквакультура является растущим, важным сектором производства пищевой рыбопродукции, объем ее производства в 2008 году достиг 52.5 млн тонн. В период 1970 – 2008 гг. объем производства пищевой рыбы в секторе аквакультуры ежегодно прирастал в среднем на 8.3%, в то время как численность населения мира увеличивалась в среднем на 1.6% Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН в год (Состояние.., 2010). Устойчивый рыночный спрос на мясо многих ценных видов рыб различ ной технологической обработки на фоне обвального падения их уловов в естественных водоемах обуславливает актуальность организации их товарного выращивания (Мамонтов, 2006).

На данный момент слабо изучены ранние периоды онтогенеза рыб, в том числе и тре ски, не преодолены трудности при выращивании личинок до метаморфоза вследствие зна чительного отхода (примерно 90%), отсутствуют данные о причинах гибели. Выращивание личинок остается наиболее сложным и трудоемким процессом из-за их высокой смертности, особенно в период перехода на активное питание.

Материал и методы Материалом для исследования служила атлантическая треска в возрасте 21, и 42 суток после вылупления. Фиксацию проводили 10% формалином. Для приготовления ги стологических препаратов использованы общепринятые методики (Лилли, 1969). Материал и оборудование для исследования предоставлены факультетом биологических наук и аква культуры университета г. Будо, Норвегия (Nordland University, Bodo, Norway).

Срезы толщиной 3-5 мкм сделаны на микротоме с последующей окраской гематок силином-эозином, проведена ШИК-реакция. Светооптические исследования проводились с использованием микроскопа и компьютерной программы Cell^B.

Результаты и обсуждение Пищеварительная система рыб, так же, как и других позвоночных животных, состоит из поджелудочной железы, печени и кишечного тракта (Kjorsvik, Rhersen, 1992).

Причина неослабевающего интереса к строению печени заключается в ее полифунк циональности и формировании сложных структурно-метаболических реакций, что обеспечи вает выживаемость молоди при действии различных эндогенных и экзогенных повреждаю щих факторов (Гербильский, 1957).

Морфологические особенности строения печени молоди трески на разных стадиях онтогенеза.

У личинок атлантической трески от 0 до 6 суток после вылупления печень различима в виде массы округлой формы в дорзальной части от желточного мешка. Пищеварительный тракт имеет очень простое строение и вытянут. Желудка на данной стадии нет, и пищевари тельный тракт напоминает таковой у костистых рыб, не имеющих желудка.

Гепатоциты печени располагаются в виде столбиков между синусоидами и желчными канальцами. Синусоиды выстланы эндотелиальными клетками и окружены пространством Диссе (Morrison, 1987). Микроворсинки гепатоцитов направлены в желчный каналец, отде ленный от межклеточного пространства соединительными клетками. Желчный проток, иду щий в кишечник, состоит из одного слоя эпителиальных клеток, имеющих микроворсинки, продолжающиеся в просвет (Калашникова, 1997).

На 4-6 сутки после вылупления личинки трески начинают питаться экзогенно. Длина тела примерно 5 мм. На 9 сутки после вылупления личинки переходят исключительно на внешнее питание. Увеличивается синтез ферментов (Шкурупий, 1989). Пищеварительная си стема все еще напоминает таковую у рыб, не имеющих желудка (нет желудочных желез и пилорических придатков). На этом этапе онтогенеза пищеварительный тракт подразделяется на среднюю и заднюю кишку, как и у личинок других рыб (Cousin et al., 1985). Печень имеет округлую форму. Запасы питательных веществ в желточном мешке заканчиваются. Личинки в отсутствие экзогенного питания погибают. Таким образом, данный период считается крити ческим в развитии личинок трески (Browman, 1989).

Печень расположена в передней части тела, сразу за сердцем и все еще связана с остатка ми желточного мешка. Клетки печени увеличиваются в размере по сравнению с более ранними Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН стадиями, содержат больше митохондрий и шероховатый ЭПР. Гликоген и липиды не отмечаются в печени личинок трески вплоть до 15 суток после вылупления (Kjorsvik, Rhersen, 1992).


По данным В.Н. Тимейко (1986), личинки беломорской трески на 11 сутки после вы лупления полностью переходят на экзогенное питание.

У личинок атлантической трески на 13 сутки после вылупления начинает расширяться кишечник, на 15 сутки - в гепатоцитах обнаруживается гликоген (Hung et al., 1990). Кишечник формирует изгиб в передней части тела у личинок трески на 17-20 сутки после вылупления.

Печень расположена в передней части тела, увеличена и приобретает клиновидную форму (Pedersen, Petersen, 1992).

Печень личинок до возраста 21 суток имеет простое строение и располагается в вентраль ном отделе. Гепатоциты печени имеют базофильную структуру и многочисленные вакуоли.

Гистологическое исследование показало, что в начальном периоде перехода на сме шанное питание у личинок трески становление печени как органа еще не завершено. Гепато циты расположены в виде плотных тяжей, разделенных широкими синусоидами типа лакун.

Многие лакуны лишены эндотелиальной выстилки (Morrison, 1987). В возрасте 21 суток после вылупления из части гепатоцитов печени личинок трески, расположенных преимущественно по периферии органа, начинают формироваться секреторные трубочки с центральным просве том. Образуются внутрипеченочные желчные протоки, зачаток желчного пузыря имеется в виде небольшого гладкостенного пузырька, образованного высокими цилиндрическими клетками.

Печень слабо васкуляризована. Гепатоциты умеренно- или слабобазофильны. У личинок трески клетки гепатоцитов одноядерные, с центрально расположенным сферическим ядром, с легко различимым темным ядрышком (Geyer, 1989). Двуядерные клетки также обнаруживаются при нормальном строении печени.

В цитоплазме гепатоцитов присутствуют многочисленные ли пидные капли (рис. 1). У одной особи в печени отмечены немногочислен ные мелкие кавернозные участки, что в целом не может серьезно отра жаться на состоянии органа. На дан ном этапе развития в печени личинок трески наблюдаются многочислен ные вакуоли, в которых интенсивно идет процесс запасания липидов.

В полости синусоидов и в ци топлазме гепатоцитов видны желточ ные гранулы. Желчные протоки снаб жаются необходимыми веществами Рис. 1. Часть сагиттального среза печени личинки трески от печеночных артерий через ком в возрасте 21 суток. Ув. 10 х 40. Фиксатор 10% формалин.

Окраска гематоксилин-эозин. 1 - гепатоциты, 2 - ядра, плекс сплетений капилляров, распо 3 - эритроциты, 4 - желчный проток, 5 - гликоген, ложенных около желчного пузыря.

6 - синусоида Желчь образуется в гепатоцитах и постоянно секретируется в желчные канальцы, а затем во внутренние и внешние печеночные желчные протоки (Munshi, Dutta, 1996). Возможно, именно в этой области происходит наибо лее активная резорбция желтка.

Популяция гепатоцитов в этот период отличается полиморфизмом размеров клеток и ядер, вариации которых особенно значительны у последних. Ядра, как правило, светлые, пу зырьковидные с одним крупным ядрышком, часто имеют неправильную форму. Многочис ленны митозы (Hibiya, 1982). Цитоплазма гепатоцитов равномерно базофильна, уже в этом периоде в ней начинают выявляться включения гликогена.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН У личинок трески в возрасте 34 суток после вылупления гепатоциты печени распо ложены между синусоидами и желчными канальцами. Вокруг синусоиды находятся эндо телиальные клетки, которые окружены синусоидным пространством Диссе с удлиненными гепатоцитами. У некоторых личинок капилляры печени заполнены большим количеством эритроцитов, что свидетельствует о нарушении развития органа.

По данным Кьорсвик и Рерсена (Kjorsvik, Rhersen, 1992) у белокорого палтуса и радуж ной форели количество синусоидов было немногочисленным в начальные периоды разви тия и увеличивалось в последующие.

Гепатоциты печени личинок ат лантической трески в возрасте 35 су ток вакуолизированы. В исследовании Хиваеринер с соавторами (1985) было установлено, что количество гликоге на в печени изменяется в зависимости от возраста и сезона.

У некоторых личинок трески ка пилляры печени заполнены большим количеством эритроцитов, идет про цесс вакуолизации, как и у особей в возрасте 34 суток. Это свидетельствует о нарушении развития органа, которое связано с жирной пищей, обильным накоплением липидов и нерациональ- Рис. 2. Часть сагиттального среза печени личинки трески в возрасте 35 суток. Фиксатор 10% формалин. Ув. 10 х 60.

ным питанием (рис. 2).

Окраска гематоксилин-эозин. 1 - гепатоциты, 2 - ядра, В возрасте 42 суток после вы 3 - эритроциты, 4 - вакуоли, 5 - синусоида / желчный проток, лупления центральная часть печени в 6 - липиды месте вхождения основных сосудов у личинок трески менее дифференцирована, ее строение не компактное, секреторных трубок в этой зоне нет (Hung et al., 1990). Гепатоциты лежат в виде неплотных тяжей, цитоплазма гепато цитов базофильна. Клетки печени имеют ШИК положительную реакцию. Наблюдается запаса ние большого количества гликогена, что свидетельствует о перекорме личинок.

У активно плавающих личинок в возрасте 42 суток, когда желток полностью утилизи рован, происходит дальнейшая дифференцировка печени и составляющих ее элементов.

Активно идет новообразование желчных протоков, часть из них еще имеет облитериро ванный просвет. В клетках, образующих стенку желчного протока, многочисленны митозы (Алматова и др., 1994).

Синусоиды имеют вид широких лакун, развитие крупных сосудов и формирование портальных трактов еще не завершено. Печеночная паренхима организована в виде секре торных трубочек с центральным просветом. Происходит уменьшение размеров клеток и ядер, снижение их полиморфизма. Базальные участки гепатоцитов, как правило, прилегают к синусоидам, ядра несколько оттесняются к базальному отделу (Geyer, 1989). В апикальной зоне клетки накапливается значительное количество гликогена. Большое количество эритро цитов в просвете канальцев свидетельствует о гиперемии (рис. 3).

На этом этапе развития печень хорошо сформирована, большая, занимает пространство между поперечной перегородкой и первой петлёй кишечника. Цитоплазма гепатоцитов запол нена жировыми включениями.

На 54 сутки после вылупления печень личинок увеличивается, заполняя пространство вокруг кишечника в передней части тела, теряя, таким образом, округлую форму. Печень хорошо васкуляризирована (имеет много кровеносных сосудов), с ровно расположенны Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН ми клетками, заполненными вези кулами, органеллами и липидами (Morrison, 1987). Апексы ацинозных клеток содержат большое количество секреторных гранул.

При дальнейшем развитии печени у личинок трески цитоплаз ма остается слабо- или умеренно ба зофильной, липидные включения присутствуют в достаточно большом количестве (Munshi, Dutta, 1996). Гепа тоциты – одноядрышковые, в цитоплаз ме большинства клеток присутствуют многочисленные липидные капли, что свидетельствует о тенденции формиро- Рис. 3. Часть сагиттального среза печени личинки трески в возрасте 42 суток. Фиксатор 10% формалин. Ув. 10 х 60.

вания трофического резерва.

Окраска гематоксилин-эозин. 1 - гепатоциты, 2 - ядра, В исследовании Хиваеринер с 3 - эритроциты, 4 - желчный проток, 5 - синусоида соавторами (1985) предполагалось, что количество гликогена в печени изменяется в зависимости от возраста и сезона. У молоди Acipencer и личинок атлантической трески уже на 15 сутки после вылупления в гепатоцитах был обнаружен гликоген (Hung et al., 1990). Печень камбалы Solea solea не имела запасов гликогена на 30 сутки после вылупления (Boulhic, Gabaurden, 1992). Однако, этот процесс интенсивно проходил в последующие пери оды развития данного вида рыб.

У всех исследуемых особей атлантической трески в возрасте 21, 35 и 42 суток после вылупле ния клетки печени имели ШИК-положительную реакцию, что говорит о наличии в них гликогена.

Заключение Проведенное исследование показало, что при переходе личинок на смешанное и эк зогенное питание печень как орган еще не полностью дифференцирована, кровеносная си стема представлена лишь синусоидами, портальные тракты с внутрипеченочными желчны ми протоками окончательно не сформированы, дифференцировка гепатоцитов полностью не завершена. Функциональная активность гепатоцитов, интенсивно питающихся личинок, достаточно высокая. Насыщенность цитоплазмы гепатоцитов органоидами, их развитие, ло кализация, полярная дифференцировка свидетельствуют о подготовленности клеток к вы полнению специфических функций (Шкурупий, 1989;

Morrison, 1987). По мере резорбции желтка у личинок увеличивается содержание включений гликогена в клетках печени. Депо нирование гликогена может служить адаптацией, повышающей выживаемость потомства при неблагоприятных кормовых условиях.

Таким образом, печень играет ключевую роль в метаболизме и биохимическом преобра зовании питательных веществ, поэтому необходимы детальные исследования строения печени личинок трески для понимания процессов усвоения пищи, особенно в условиях ее разведения.

Печень рыб, как и других животных, является пищеварительной железой, выделяю щей желчь. Печень выполняет эндо- и экзокринные функции одновременно. Экзокринная функция печени заключается в выделении желчи через систему протоков в двенадцатиперст ную кишку, а эндокринная функция - в секреции выделяемых печенью веществ непосред ственно в кровь (Гербильский, 1957).

К функциям печени относятся: синтез и выделение белков, образование и выделение желчи, метаболизм жирорастворимых веществ (включая детоксикацию), синтез и выделе ние липопротеинов и образование мочевины из ионов аммония (Ross et al., 1989).

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Исследования гистологического строения пищеварительной системы личинок трески необходимы для установления их пищевых потребностей, понимания физио логии и биохимии питания и голодания, это дает ценную и необходимую информацию для организации эффективного выращивания молоди трески до жизнестойких стадий (Остроумова, 2001).

Тщательное и детальное изучение ранних этапов онтогенеза трески и требований, предъявляемых организмом к внешней среде на этих этапах, являются одним из условий успешного освоения марикультуры трески.

Литература Алматова К.Т., Мусоев Х.Н., Кадирова З.Х. О фосфолипидном составе мембран мито хондрий печени при тепловых стрессах // Вопр. мед. химии. 1994. № 2. С.48-52.

Гербильский Н.Л. Гистофизиологический анализ пищеварительной системы осетровых и костистых рыб на раннем периоде развития и методика работы с личинками в рыбоводстве // Научные проблемы искусственного разведения проходных и полупроходных рыб и разви тия прудового рыбоводства. М.: АН СССР, 1957. Вып. 7. С. 89-94.

Калашникова М.М. Особенности морфологической дифференцировки гепатоцитов различных животных в онтогенезе в зависимости от характера питания // Бюлл. экспер. биол.

М., 1997. Т. 122, № 1. С. 4-10.

Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969. 645 с.

Мамонтов Ю.П. О мерах по развитию аквакультуры в Российской Федерации // Рыб ное хозяйство. 2006. №3. С. 16-19.

Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. СПб., 2001. 372 с.

Состояние мирового рыболовства и аквакультуры // FAO, ISSN 2070-6197, Департамент рыболовства и аквакультуры ФАО. Rome, 2010. 246 с.

Тимейко В.Н. Особенности пищеварительной системы беломорской трески и пинагора на разных этапах онтогенеза // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 1. С. 103—113.

Шкурупий В.А. Ультраструктура клеток печени при стрессе. Новосибирск: Наука, 1989. 144 с.

Boulhic M., Gabaudan J. Histological study of the organogenesis of the digestive system and swim bladder of the docer solea, Solea solea (L., 1758) // Aquaculture. 1992. Vol. 102. P. 373-396.

Browman H.I. Embryology, ethology and ecology of ontogenetic critical periods in fish.

Brain, Behav. 1989. Vol. 34.P. 5-12.

Cousin J.C.B., Baudin-Laurencin F., Gabaudan J. Ontogeny of enzymatic activiy in fed and fasting turbot, Scophtalmus maximus L. // J.Fish Biol. 1985. P. 15-33.

Geyer H J. Die morfologie, histology en ultrastruktuur van die pancreas, lewer en galblaas van die algvoeder Oreochromis mossambicus (Peters) // M.Sc. thesis, Rand Afrikaans University, South Africa. 1989. P. 59-95.

Hibiya T. An Atlas of fish histology: normal and pathological features // Colleg of Agriculture and veterinary medicine Nihon University, Tokyo, Japan. 1982. P. 73-93.

Hung S.S.O., Groff J.M., Lutes P.B., Alkins F.K.F. Hepatic and intestinal histology of juvenile white sturgean fed different carbonhydrates // Aquaculture. 1990. Vol. 87. P. 349-360.

Hyvaeriner H., Holopainen I.J., Piironon, J.. Anaerobic wintering of crucian carp (Carassius carassius L.) annual dynamics of glycogen reserves in nature // Biochemical Physiol. 1985. Vol. 82.

P. 797-803.

Kjorsvik E., Rehersen A.L. Histomorphology of the early yolk-sac larva of the atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) an indication of the timing of functionality // J. of Fish biol. 1992. Vol. 41. P. 1-19.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Morrison Carrol N. Histology of the Atlantic Cod, Gadus morthua: an atlas. 1987. [Электрон ный ресурс] : eleutheroembryo and larva // NRC CNRC National Research, Canada, part four, 1993.

URL: http://www.bio.umass.edu/biology / kunkel / fish / cod / gadus_proposal.html (дата обра щения: 09.10.2010).

Munshi J.S.D., Dutta H.M. Fish morphology: Horizon of new research // Science publishers.

Inc. U.S.A. 1996. Р. 67-89.

Pedersen T., Petersen I.B. Morphological changes during metamorphosis in rod (Gadus morhua L.), with particular reference to the stomach and pyloric caecal // J. of Fish Biology. 1992.

Vol. 41. P. 449-461.

Ross M.H., Reith E.J., Rombell L.J. Histology: A text and atlas, 2nd edn. // Williams and Wilkins. 1989. 243 р.

ФИТОПЛАНКТОН ПОБЕРЕЖЬЯ ВОСТОЧНОГО И ЗАПАДНОГО МУРМАНА НА ЗАВЕРШАЮЩЕЙ СТАДИИ ВЕГЕТАЦИИ О.С. Тюкина Мурманский государственный технический университет, г. Мурманск, Россия e-mail: olga_17tuk@mail.ru Изучение антропогенного влияния на морские экосистемы приобретает особую акту альность в связи с увеличивающимися объемами хозяйственной деятельности Планктонные сообщества наиболее удобны для подобных исследований, поскольку они являются стерж невой частью прибрежных пелагических экосистем арктических морей, выполняющей функ ции их биоэнергетического центра и первичной продукционной базы, на которой выстраива ется вся иерархия высших уровней трофических цепей (Макаревич, Дружкова, 2010).

Цель работы - исследование пространственной организации фитопланктонных сооб ществ Мурманского побережья Баренцева моря в осенний период.

Материалы и методы Материал для исследований собирали в октябре 2009 года в прибрежных районах Баренцева моря. Работы по отбору проб и лабораторным исследованиям выполняли по стандартным методикам морской гидробиологии (Суханова, 1983). Пробы фитопланктона отбирали из верхнего, 10-метрового и придонного 20-метрового слоев водной толщи на станциях, расположенных в бухте Лиинахамари и губе Ура (Западный Мурман), бухте Бело каменка, у мыса Ретинский (среднее и северное колена Кольского залива) и в губе Лодейная (Восточный Мурман) в полную воду (табл.). Для концентрации проб использовали стандарт ный метод седиментации и метод «обратной» фильтрации (Суханова, 1983). За основу вы числения биомассы фитопланктона был взят метод аппроксимации к простым геометриче ским телам (Микроводоросли…, 2008) или использовали данные индивидуальной биомассы фитопланктонных клеток (Biological Atlas…, 2000). Соленость воды определяли на солемере ГМ-65 в лаборатории планктона ММБИ КНЦ РАН. Данные по температуре были получены с помощью наручного водолазного компьютера MARES m1.

Результаты и обсуждение Фитопланктон в осенний период в пяти рассматриваемых районах Мурманского по бережья представлен в основном видами отдела Bacillariophyta, в меньшей степени - от дел Dinophyta. Также были обнаружены представители отделов Chlorophyta и Chrysophyta.

Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН Та б л и ц а Характеристика исследуемых районов Дата отбора  Район исследования  Глубина, м  Солёность, ‰  Температура, °С  проб  01 м  32.0  6.5  губа  20.10.2009  10 м  32.3  7.4  Лиинахамари  20 м  32.2  7.4  Западный Мурман  01 м  34.3  7.6  19.10.2009  губа Ура  10 м  34.3  7.5  20 м  34.3  7.5  01 м  29.9  6.7  бухта  16.10.2009  10 м  34.0  8.0  Белокаменка  Среднее и северное  20 м  34.2  8.0  колена Кольского  01 м  33.0  6.5  залива  21.10.2009  мыс Ретинский  10 м  34.0  6.9  20 м  33.0  6.5  01 м  33.9  6.2  22.10.2009  Восточный Мурман  губа Лодейная  10 м  34.0  6.4  Всего для района исследования было определено 34 достоверно различимых вида микро планктонных водорослей, из них 23 вида относятся к отделу диатомовых водорослей.

К отделу динофитовых водорослей относится 14 видов. Зеленые и золотистые водоросли были представлены тремя и одним видом, соответственно.

В период наблюдений фитопланктонное сообщество было представлено видами ти пичного летнего комплекса (Skeletonema costatum, Chaetoceros similis, Amphiprora hyperborea, Asterionella formosa, Rhizosolenia hebetata, Dinobryon balticum). В тоже время, в альгофлоре присутствуют немногочисленные представители зимнего комплекса, в основном, крупные океанические динофлагелляты (Protoperidinium depressum, Dinophysis rotundata, Ceratium tripos). Это свидетельствует о начальном этапе перехода фитопланктонного сообщества к зимней стадии покоя, которая продолжается в прибрежье Баренцева моря с декабря по март (Макаревич, Дружкова, 2010).

По данным П.Р. Макаревича и Е.И. Дружковой (Макаревич,2007;

Макаревич, Дружко ва, 2010), для Кольского залива и для Мурманского побережья в октябре характерно преоб ладание представителей динофитовых водорослей, перешедших на миксотрофный и гетеро трофный тип питания в связи с затуханием радиационной активности солнца. Тем не менее, авторы наблюдали переходную стадию фитопланктонного сообщества с образованием сме шанного комплекса, состоящего из фототрофных и гетеротрофных форм. Обычно такие явле ния характерны для сентября. Более долгий период вегетации и обилие неритических форм, возможно, были обусловлены жарким летом и теплой осенью в 2009 году (Булыгина и др., 2009;

State of the Climate…, 2009) и, соответственно, повышенной температурой поверхност ного слоя воды в период отбора проб (табл.).

В целом, для всех рассмотренных районов наблюдалась тенденция смены доминиру ющих диатомовых водорослей на динофлагеллят с увеличением глубины отбора проб. Такая смена, скорее всего, обусловлена нехваткой радиационной активности солнца в осенний период и, соответственно, переходом динофитовых водорослей на миксотрофный и гетеро трофный тип питания (Макаревич, Дружкова, 2010).

Фитопланктонные сообщества прибрежных районов Западного и Восточного Мурма на и Кольского залива Баренцева моря в исследуемый осенний период были представлены Материалы XXX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН на 46.2% космополитными видами, на 42.3% - аркто-бореальными видами и на 11.5% - боре альными видами. Такое соотношение отражает общую биогеографическую характеристику баренцевоморского фитопланктона (Макаревич, Дружкова, 2010).

Для Западного Мурмана доля космополитных и бореальных видов микроводорослей уменьшалась с глубиной. Бореальные виды полностью отсутствовали в придонном слое.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 |
 

Похожие работы:





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.